Palynologie

Palynologie

Spores trilètes du Silurien.

Partie de	Botanique
Pratiqué par	Palynologue (d)
Champs	Aéropalynologie (d)
Objets	Poussière pollen spore

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La palynologie est l'étude des grains de pollen et spores actuels mais aussi des palynomorphes (cellules et organismes microscopiques à parois organiques). La science qui étudie les palynomorphes fossiles est la paléopalynologie.

À l’intersection de l’archéologie, de la botanique, de l’ethnologie et des sciences agronomiques, la palynologie fait partie de l’archéobotanique, un ensemble de disciplines (carpologie, anthracologie) qui s’intéressent aux vestiges d’origine végétale.

Le terme palynologie a été introduit le 15 juillet 1944^[1] par les botanistes gallois H. A. Hyde et anglais D. A. Williams, qui étudiaient le « plancton » aérien, poussière transportée par les vents. À la suite de différentes contributions, dans la publication spécialisée sur ce domaine Pollen Analysis Circular (en), des scientifiques Ernst Antevs (en)^[2], Paul Sears (en)^[3], A. Orville Dahl^[4] et L. R. Wilson^[5] qui cherchaient un nom pour la science de l'analyse des pollens, les deux botanistes britanniques créent le terme à partir du grec ancien παλύνω (palunein), « saupoudrer », et λογος (logos), « discours »^[6].

De tout temps, les pollens émis par certains conifères tels que les pins (Pinus spp.) ou les sapins (Abies spp.), voire par certains feuillus (par exemple des chênes, Quercus spp.), ou par leurs peuplements, forment un nuage de poussière puis un dépôt de couleur plus ou moins jaune. À l'époque de leur émission, certains bois et forêts « fument » littéralement au moindre souffle de vent. Les Romains ou les paysans ne comprenant pas l'origine de cette « poussière », l'appelaient « nuage de soufre » ou « pluie de soufre »^[7] et l'attribuaient à une intervention diabolique^[8].

Charles Harrison Blackley (en), médecin anglais de Manchester, est le pionnier de ce qu'on appelle aujourd'hui l’aéropalynologie. Atteint de rhume des foins, il en recherche la cause et suspecte les pollens. De 1870 à 1873, il place des plaques de verre, enduites de glycérine, sur un cerf-volant, et capte ainsi le pollen dont la dissémination par le vent est la cause de sa rhinite allergique^[9].

Au cours des années 1940, la palynologie concernait uniquement l'étude des spores et des grains de pollen, incluant également ceux provenant des charbons et des sédiments minéraux. Par la suite, le champ d'investigation de la palynologie s'est étendu à d'autres éléments fossilisés constitués d'une paroi organique et qui résistent aux processus d'extraction au moyen d'acides comme l'acide fluorhydrique, l'acide nitrique, etc. Ces microfossiles à parois organiques, également appelés palynomorphes, peuvent être d'origine continentale, comme les cryptospores, les spores, les grains de pollen, les algues d'eau douce mais aussi d'origine marine comme les acritarches, les chitinozoaires, les dinoflagellés, les scolécodontes, etc.

L’analyse pollinique se déroule en plusieurs étapes :

• Échantillonnage : prélèvement sur le terrain, en collaboration avec des archéologues ou des géologues, de sédiments qui contiennent des palynomorphes. Il se fait par carottage ou sur coupe rafraîchie si on peut accéder directement aux formations (sédiments fluviatiles, de lacs, d'anciennes zones humides, tourbière en particulier, couche rocheuse d'origine sédimentaire...) ou aux couches archéologiques à analyser. On relève également la stratigraphie et la description de la végétation actuelle, ou ancienne ;
• Préparation en laboratoire (extraction des grains de pollen et des spores et autres palynomorphes) ;
• Détermination au microscope (d'après la morphologie pollinique) et énumération du pollen et des spores présents ;
• Élaboration d'un « diagramme pollinique » (les spectres polliniques^[10] sont alignés selon la stratigraphie du prélèvement) grâce à un logiciel spécialisé ;
• Interprétation des données.

La taille et la forme du grain de pollen ou de la spore, le nombre et la forme des apertures, l'ornementation de la surface de l'exine, la structure de la paroi, varient largement selon les groupes systématiques de plantes et leur observation permet l'identification du pollen ou des spores au niveau de la famille, du genre et, souvent, de l'espèce végétale.

• 
  Grains de pollen échinulés d'Helianthus annuus (microscopie électronique)
• 
  Malva sylvestris, le grain de pollen de la mauve est échinulé
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  Epilobium angustifolium, le grain de pollen de l'épilobe présente trois pores (pollen triporé ou triaperturé)
• 
  Ricinus communis, grains tricolpés (morphologie présentant trois sillons - colpi - qui participent à la reconnaissance du type pollinique)
• 
  Lilium auratum (pollen monoaperturé)
• 
  Arabis

La paléopalynologie (analyse palynologique), ou étude des grains de pollen et des palynomorphes fossiles, est l'application la plus largement développée. Elle est extrêmement importante en recherche pétrolière et pour l'évaluation rétrospective de la réponse des écosystèmes à des changements climatiques.
Elle apporte des informations sur la stratigraphie, les sédiments, la paléoécologie, la paléogéographie, les paléoclimats, etc. L'histoire et l'archéologie peuvent utiliser le pollen pour tracer ou pour évaluer le contexte associé à un objet ou une époque : la palynologie a été mise à contribution, par exemple, pour éclairer l'origine du Linceul de Turin. La palynologie n'est pas un moyen de datation absolue mais elle permet de repérer une séquence paléoécologique particulière et de là envisager une position stratigraphique (voir biozone), datation relative.
Georges Dubois (1890-1953) créa à Strasbourg le laboratoire de palynologie et rédigea un ouvrage sur la géologie de l'Alsace^[11]. La pionnière de la palynologie moderne est la Française Arlette Leroi-Gourhan (1913-2005) (épouse de l'ethnologue-archéologue André Leroi-Gourhan). Elle est à l'origine du célèbre surnom de « tombe aux fleurs » donné à la sépulture du Néandertal IV de Shanidar (Kurdistan irakien) ; elle a aussi analysé la momie de Ramsès II.

La palynologie a de nombreuses autres applications :

• elle apporte des éléments utiles dans les études de systématique des palynomorphes ;
• elle est abondamment utilisée pour réaliser des biozones qui permettront de corréler des terrains parfois distants de plusieurs milliers de kilomètres.
• l'aéropalynologie consiste à analyser la présence dans l'air de différents types de grains de pollen. Elle a des applications en médecine (pathologies allergiques) et en agronomie (pollinisation) ;
• la mélissopalynologie est l'étude des grains de pollen présents dans le miel. Elle permet de détecter les mélanges et les fraudes mais aussi de labelliser des miels certifiés en ce qui concerne leur composition ;
• la police scientifique peut utiliser des données polliniques : en médecine légale, la palynologie peut apporter des indices complémentaires sur les milieux visités par une victime ou un suspect. Patricia Wiltshire est la première scientifique britannique à utiliser dans les années 1990 la palynologie afin d'élucider des crimes^[12].

Il existe de nombreux genres classés comme Sporae dispersae, c'est-à-dire des grains de pollen ou des spores retrouvées seuls, sans traces de leur plante d'origine.

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La paléopalynologie étudie les palynomorphes fossiles. Ceux-ci sont très utiles pour réaliser des datations relatives des couches sédimentaires de tout âge géologique. Ils sont connus depuis le Précambrien jusqu'à l'époque actuelle. Les géologues les utilisent notamment en créant des biozones qui leur permettent de corréler des couches à longues ou courtes distances. La méthode est très utile dans la recherche pétrolière.

En 1962 est introduit le terme de palynofacies ^[13] pour décrire le contenu total en matière organique dans un assemblage palynologique (trachéides, tissus de bois, microplancton, pollen, spores, ...). La relation entre ces types de matière organique et la production d'hydrocarbure est abordée ultérieurement ^{[14],[15],[16]} et utilisé par les compagnies pétrolières. La matière organique amorphe et les fragments dérivés d'algue sont considérés comme producteur d'huile, alors que les sources de matière organique structurée d'origine terrestre sont associées à la formation de gaz.

L'étude des spores et pollens apporte de nombreux indices sur le paléoenvironnement et ses variations dans le temps. Ces données sont croisées avec celles d'autres disciplines d'étude du passé de manière à mieux comprendre le fonctionnement écopaysager en place à différentes époques. À titre d'exemple, on a montré qu'une espèce-ingénieur comme le Castor fiber en Eurasie et le Castor canadensis ont depuis des millions d'années eu une grande importance pour les processus d'apparition de zones humides et de turbification (phénomène de production de tourbe dans les tourbières)^[17]

En paléoclimatologie (étude des climats anciens), la palynologie appliquée à des échantillons(issus de carottages par exemple) permet de connaître les végétaux présents à des périodes données, permettant ainsi de déduire les climats correspondants (par exemple la présence unique de Chénopodiacées correspond à un climat aride, la cohabitation de Chénopodiacées et d'Armoises indique plutôt un semi-désert)^[18].

La paléopalynologie est désormais une science paléoenvironnementale (paléoécologie) qui a pris une place grandissante dans la recherche archéologique moderne. En effet, elle permet d'obtenir un grand nombre d'informations liées au milieu dans lequel évoluaient les groupes humains du passé. Quand des pollens ont été piégés et conservés dans une structure archéologique, leur analyse et leur comptage apporte des informations sur l'environnement végétal général, sur les pratiques anthropiques et sur l'âge de la structure archéologique en question. Plusieurs types de pratiques peuvent être approchées grâce aux pollens :

• les pratiques agricoles et alimentaires (par exemple les types de céréales cultivées, le temps de mise en culture des parcelles, le potentiel d'utilisation agricole de certains territoires^[19] , etc.) ;
• les pratiques funéraires (par exemple le type de dépôt) ;
• les niveaux d'occupation et d'abandon d'un site.

On peut obtenir des datations relatives par comparaison de diagrammes polliniques.

Certaines espèces de grains de pollen et de spores sont allergisants (cf. rhume des foins, coryza, asthme ou pollinose). Les principaux grains allergènes sont les graminées, les armoises de l'ambroisie, le platane, etc. Un réseau d'alerte^[20] définit un calendrier pollinique et permet de connaître par jour et par région les risques d'allergie au pollen présent dans l'atmosphère. L'analyse du pollen contenu dans l'atmosphère est utilisé également en agronomie pour suivre la pollinisation des espèces cultivées, notamment des vergers, prévenir certaines maladies cryptogamiques et éventuellement faire des prévisions de récoltes.

La mélissopalynologie étudie le miel et son contenu pollinique. En analysant le pollen d'un échantillon de miel, il est possible de déterminer son origine géographique et de savoir quelles plantes ont été visitées par les abeilles. Le miel d'une seule espèce végétale est souvent plus précieux que le miel provenant de multiples espèces (voir la réglementation sur les miels).
L'analyse du pollen est effectuée au microscope après centrifugation d'une solution aqueuse de miel. Le grossissement microscopique dépend de la qualité de l'échantillon et de la précision que l'on souhaite obtenir. Un atlas et des lames de référence sont nécessaires aux déterminations.

• Palynodata, une base de données en palynologie.

• Faegri K. & Iversen, J. 1964 - Textbook of Pollen Analysis. Munksgaard, Copenhague.
• Galop D., 1998 - La forêt, l’homme et le troupeau dans les Pyrénées. 6 000 ans d’histoire de l’environnement entre Garonne et Méditerranée. Géode, Framespa, Toulouse, 283 p.
• Moore P.D., Webb J.A. & Collinson M.E., 1991 - Pollen Analysis. Blackwell Scientific Publ., 2e éd. 1991.
• Pons A., 1970 - Le Pollen. Coll. Que sais-je ?, PUF, Paris, 128 p.
• Pons A., 1984 - La paléoécologie face aux variations spatiales du bioclimat méditerranéen. Bull. Soc. bot. Fr., 131, Actual. bot., 2,3,4 : 77-83.
• Pons A., 1993 - Contribution de l’analyse pollinique à l’étude des changements de végétation et de climat en Europe. Sécheresse 4,4 : 233-240.
• Reille M., 1990 - Leçons d’analyse pollinique et de palynologie. Éd. du CNRS, 206 p.
• Sémah A.-M., 2004. L'évolution de la végétation depuis deux millions d'années. Éditions Errance, 318 p.
• Rossignol-Strick M., 1997 - Paléoclimat de la Méditerranée orientale et de l'Asie du Sud-Ouest de 15 000 à 6 000 BP. In Paléorient, 23, 2 : 175-186.
• Leroyer C (1997), Homme, Climat, Végétation au Tardi-et Postglaciaire dans le Bassin Parisien ; Apports de l’étude palynologique des fonds de vallée, Thèse de doctorat, Pans I, Paris.
• Jansonius, J., McGregor, D.C., 1996. Palynology: principes and applications. Salt Lake City, Utah: American Association of Stratigraphic Palynologists, 1287 p.
• (en) Gil Machado, Milada Vavrdova', Madalena Fonseca, Paulo Emanuel Fonseca and Fernando Rocha, 2018. Stratigraphy and palynology of the Pennsylvanian continental Buçaco Basin (NW Iberia). Geobios, Volume 51, Issue 6, December 2018, Pages 507-516, DOI 10.1016/j.geobios.2018.07.001.
• (en) Fatka O. and Brocke R., 1999. Morphologic Variability in Two Populations of Arbusculidium filamentosum (Vavrdová 1965) Vavrdová 1972. Palynology, Vol. 23 (), pp. 153-180 (28 pages) (lire en ligne sr JSTOR).

• (fr) Définition proposée par Angélique Laine sur Archeologia.be "La palynologie"
• (fr) JC Ritchie Palynologie Encyclopédie canadienne (Accédé le 23/05/2007)
• (fr) Rossignol-Strick Martine Paléoclimat de la Méditerranée orientale et de l'Asie du Sud-Ouest de 15 000 à 6 000 BP.
• (en) Palynology London Global University (Accédé le 23/05/2007)
• (en) Angélique Laine La palynologie Archéologia.be (Accédé le 23/05/2007)
• (en) AASP American Association of Stratigraphic Palynologists (Accédé le 23/05/2007)
• (en) Department of Geosciences Palynology definitions - Palynomorphs University of Arizona (Accédé le 23/05/2007)
• (fr) Association des palynologues de langue française l'APLF l'APLF
• (en) International Federation of Palynological Societies
• (en) The Palynology Unit, Kew Gardens, Royaume-Uni
• (en) PalDat, palynological database hosted by the University of Vienna, Austria
• (en) The Micropalaeontological Society
• (en) Commission Internationale de Microflore du Paléozoique (CIMP), international commission for Palaeozoic palynology.
• (en) Linnean Society Palynology Specialist Group (LSPSG)
• (en) Canadian Association of Palynologists
• (en) Pollen and Spore Identification Literature
• (en) Paldat : banque de données de l'université de Vienne, en accès libre (CC-by-nc)

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