il



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Oeil de trou d'un bateau de perle , un céphalopode primitif

L' il ( du grec ancien ophthalmós ou ps , du latin oculus ) est un organe sensoriel pour la perception des stimuli lumineux . Il fait partie du système visuel et permet de voir . Les stimuli sont captés à l'aide de photorécepteurs , des cellules nerveuses sensibles à la lumière dont l'état d' excitation est modifié par les différentes longueurs d'onde du rayonnement électromagnétique du spectre visible . Dans les vertébrés , les influx nerveux sont traitées à l' commencent dans la rétine et atteindre le centre visuel du cerveau via les nerfs optiques voies , où ils sont finalement transformés en une perception visuelle .

Les yeux des animaux diffèrent considérablement par leur structure et leur fonctionnalité. Leurs performances sont étroitement adaptées aux exigences de l'organisme respectif. Le nombre d'yeux est aussi le résultat de l' évolution des conditions de vie. Certains animaux, dont l'orientation est moins déterminée par les impressions visuelles, n'ont besoin que d'une distinction approximative entre la lumière et l'obscurité, tandis que d'autres ont besoin de contrastes et de schémas de mouvement. Des yeux plus développés sont utilisés pour la perception d'images à fort contraste , dont la qualité augmente avec la capacité à percevoir les différences de luminosité de manière très différenciée ( minimum visible ). Cela s'exprime à son tour dans une acuité visuelle correspondante ( minimum séparable ), qui peut être très différente selon le jour, le crépuscule ou la nuit. D'autres encore ont besoin d'une vision moins riche en contraste qu'un large champ de vision ou une perception différenciée des couleurs dans différentes gammes de longueurs d'onde .

Avec le degré d'orientation visuelle, les performances du sens de la vue d'une forme de vie augmentent - ceci est obtenu grâce à une structure anatomique plus fine et à une complexité croissante des connexions neuronales utilisées pour la génération et le traitement d'images .

étymologie

Le mot germanique commun « il » est basé - via le moyen haut-allemand  ouge du vieux haut-allemand  ouga  - sur la racine indo-européenne ok u - « voir ; Oeil "(en partie ok w - écrit). Cette racine est également contenue dans le latin oculus , ainsi que dans les anciens mots grecs de les Ophthalmos et ops , où il est difficile de reconnaître en changeant la langue de * okje à OP- / oph-.

Évolution de l'oeil

Stades d'évolution de l'il en tant que série de progression
(a) tache pigmentaire
(b) Indentation pigmentée simple
(c) de l'illère de l' ormeau
(d) cristallin des gastéropodes marins

On estime que les yeux des conceptions les plus variées ont été redessinés environ 40 fois au cours de l' évolution . Néanmoins, le gène Pax-6 joue un rôle d'initiative dans le développement précoce des yeux chez la seiche ainsi que chez les mammifères (souris) et les insectes. Chez la mouche des fruits ( Drosophila melanogaster ), le gène homologue eyeless a la même fonction. Par conséquent, il va de soi que tous ces types d'yeux ont une origine commune. Les orthologues de PAX-6 peuvent être trouvés dans de nombreux cordés (origine ancestrale au Précambrien ). Les découvertes de fossiles montrent également qu'il y avait déjà des yeux il y a 505 millions d'années à l'ère cambrienne (par exemple, l' il de la caméra à sténopé des bateaux de perles ). Les premiers cristallins avaient des trilobites dans les yeux composés il y a 520 à 500 millions d'années.

Propriétés centrales

En conséquence d'un stimulus visuel traitement des propriétés sont direction Voir , l' acuité visuelle , champ de vision , la vision des couleurs , la vision de la forme et la vision du mouvement de nom. Les exigences des formes de vie respectives sur ces caractéristiques sont très différentes. De plus, de nombreuses espèces sont capables d'adapter leurs yeux à différentes distances d'objets avec divers degrés de précision ( accommodation ).

Vision directionnelle

En raison de leur développement anatomique et physiologique, certains types d'yeux ne sont capables d'identifier que la direction à partir de laquelle la lumière tombe sur leurs cellules sensorielles. Cette propriété ne permet qu'une mauvaise orientation visuelle, mais représente une plus grande possibilité de différenciation par rapport à la simple perception de la lumière et de l'obscurité.

Acuité visuelle

Table de test oculaire dans la région anglo-saxonne pour déterminer l'acuité visuelle chez l'homme. En Europe, l' anneau de Landolt est la norme pour les tests oculaires .

Avec l'acuité visuelle , la capacité d'un être vivant est appelée à reconnaître les formes et les motifs du monde extérieur en tant que tels. Leur qualité dépend :

  • le pouvoir de résolution du globe oculaire,
  • la qualité de l'image sur la rétine, qui est déterminée par les milieux de réfraction de l'il - cornée, humeur aqueuse, cristallin et humeur vitrée,
  • la réfraction de l'il, ainsi que l' indice de réfraction du milieu qui borde la cornée de l'extérieur (air, eau ),
  • les propriétés optiques de l'objet et de son environnement (contraste, couleur, luminosité),
  • la forme de l'objet : la rétine et le système nerveux central sont capables de résoudre certaines formes (droites horizontales et verticales, angles droits) supérieures à la résolution du globe oculaire seul.

Divers paramètres ont été définis pour la quantification. L'acuité visuelle angulaire (acuité visuelle angulaire) est la résolution à laquelle deux objets visuels sont toujours perçus comme séparés (au minimum séparables ). La résolution de 1' (une minute d'arc ) correspond à une résolution spatiale d'environ 1,5 mm à une distance de 5 m. Plus l'acuité visuelle angulaire est petite, meilleure est l'acuité visuelle. La propriété sans dimension de l'acuité visuelle est définie en fixant la valeur de référence 1' par rapport à l'acuité visuelle angulaire individuelle.

VA = 1'/ (acuité visuelle angulaire individuelle)

Plus l'acuité visuelle est grande, meilleure est l'acuité visuelle. Exemple : si une personne ne peut séparer des points qu'à une distance angulaire de 2', elle a une acuité visuelle de 0,5. Au lieu d'angles, des distances peuvent également être déterminées. Si l'on choisit la distance d comme valeur de référence à laquelle deux points peuvent être vus à un angle de 1', alors :

Visus = distance individuelle / j

Exemple : si une personne ne peut voir que les points séparés à une distance de 6 m, qui ont une distance angulaire de 1' à 12 m, elle a une acuité visuelle de 6/12 = 0,5.

Champ facial

Le champ de vision est la zone de l'espace extérieur qui peut être perçue visuellement avec divers degrés de sensibilité avec une posture calme et droite de la tête et un regard droit et immobile. On distingue le champ de vision monoculaire d'un il et la somme des champs de vision de tous les yeux d'un être vivant. Son étendue est généralement donnée dans l'unité d' angle de vue et diffère très sensiblement selon l'être vivant. Exemples de l'étendue d'un champ de vision horizontal :

Vision des couleurs

La perception des couleurs est la capacité à distinguer les ondes électromagnétiques de différentes longueurs d'onde en fonction de leur intensité. Cette capacité est commune dans tout le règne animal. Le spectre d'absorption des longueurs d'onde perçues et distinguables caractérise la qualité de cette capacité d'une manière spécifique à l'espèce. Pour cela, le système de perception doit disposer d'au moins deux types différents de récepteurs lumineux afin de pouvoir reconnaître la composition de la lumière.

Dessins

Les « yeux » les plus simples sont des cellules sensorielles sensibles à la lumière sur la peau externe qui fonctionnent comme des systèmes optiques passifs. Vous pouvez seulement dire si l'environnement est clair ou sombre. On parle ici du sens de la lumière de la peau.

Les insectes et autres arthropodes ont des yeux composés de nombreux yeux individuels. Ces yeux composés fournissent une image en forme de grille (pas plusieurs images, comme on pourrait le supposer).

En plus des types d'yeux décrits avec des lentilles réfractives, on trouve aussi parfois des yeux miroirs dans la nature. Dans les yeux de la coquille Saint-Jacques (Pecten) , l'image est créée par des miroirs concaves qui sont placés derrière la rétine. La lentille située directement devant la rétine est utilisée pour la correction optique de l'image miroir fortement déformée. Les miroirs sont construits sur le principe de plaques de verre réfléchissantes. Plus de 30 couches des meilleurs cristaux de guanine sont densément empilées, chaque couche enfermée dans une double membrane . D'autres animaux ont également des yeux miroirs , notamment le crabe des grands fonds gigantocypris , le homard et le homard . Cette forme a évidemment prévalu là où la qualité de l'image est moins importante et le rendement lumineux est plus important.

Photorécepteur ombré

Certains êtres vivants, comme les vers de terre, ont des cellules individuelles photosensibles au bout de leur corps ou dispersées autour d'eux. Leur position par rapport au corps absorbant la lumière du ver détermine les directions d'incidence de la lumière auxquelles ces cellules sensorielles sont sensibles. Ce principe a déjà été mis en uvre dans l' Euglena unicellulaire : Le photorécepteur est ici à la base du flagelle et est ombré d'un côté par une tache oculaire pigmentée. Cela permet à la cellule de se déplacer vers la lumière ( phototaxie ).

Oeil plat

Les méduses et les étoiles de mer ont de nombreuses cellules sensorielles lumineuses situées les unes à côté des autres, qui peuvent se connecter à une couche de cellules pigmentaires à l'intérieur. La concentration des cellules sensorielles dans de tels yeux plats améliore la perception lumière-obscurité.

Oeil de tasse de pigment

Dans les yeux en cupule pigmentaire, les cellules visuelles sont tournées à l'opposé de la lumière (position inversée) dans une cupule constituée de cellules pigmentaires opaques. La lumière ne peut pénétrer que par l'ouverture de la coupelle afin de stimuler les cellules photoréceptrices. Étant donné que seule une petite partie des cellules photoréceptrices est stimulée, la direction d'incidence de la lumière peut également être déterminée en plus de la luminosité. Ces yeux ont, entre autres, des vers de strudel et des escargots.

Oeil de fosse

L'il à fosse diffère de l'il à cupule pigmentaire en ce que les cellules sensorielles sont tournées vers la lumière (vers le bas) et la fosse est remplie de sécrétions. Dans la fosse, les cellules photoréceptrices forment une couche de cellules qui est reliée à une couche de cellules pigmentaires à l'intérieur. Il s'agit donc d'un développement ultérieur de l'il plat. Il permet également de déterminer l'intensité et la direction d'incidence de la lumière.

Oeil trou et oeil bulle

Section semi-mince à travers l'il d'un escargot romain.  Chambre antérieure VK ,  lentille L en chambre postérieure,  rétine R ,  nerf optique SN (bleu de toluidine, contraste de phase)

Les yeux à sténopé ou yeux de caméra à sténopé sont des yeux de fosse développés et fonctionnent sur le principe de la caméra à sténopé . La fosse devient une invagination en forme de bulle, l'ouverture se rétrécit en un petit trou et la cavité est complètement remplie de sécrétions. En raison du nombre accru de cellules photoréceptrices dans l' épithélium des cellules visuelles ( rétine ), l' image est désormais également considérée comme possible. Cependant, l'image est faible, petite et à l'envers comme une camera obscura . La netteté de l'image sur la rétine dépend du nombre de cellules visuelles qui sont excitées. Comme cela dépend également de la distance entre l'il et l'objet, une vision de loin limitée est possible avec l'il. Ce type d'il est apparu récemment chez les céphalopodes primitifs tels que les bateaux à perles . Un il à trou aux performances améliorées est l'il à bulles, dans lequel l'ouverture est recouverte d'une peau transparente. L'il vésical naît d'une invagination de l' épiderme , qui est tapissé d'un épithélium pigmentaire et d'une couche de cellules visuelles. Il se produit chez les animaux creux , les escargots et les annélides . Selon le diamètre de l'ouverture d'observation, une image plus claire mais plus floue ou plus sombre mais plus nette est créée.

Oeil composé

Les yeux composés sont constitués d'un grand nombre d'yeux individuels ( ommatidies ), dont chacun contient huit cellules sensorielles. Chaque il ne voit qu'une infime partie de l'environnement, l'image globale est une mosaïque de toutes les images individuelles. Le nombre d'yeux individuels peut aller de quelques centaines à quelques dizaines de milliers. La résolution de l'il composé est limitée par le nombre d'yeux individuels et est donc bien inférieure à la résolution de l'il du cristallin. Cependant, la résolution temporelle des yeux composés peut être considérablement plus élevée que celle des yeux à lentille. Pour les insectes volants, elle est d'environ 250 images par seconde (soit 250 Hz ), soit environ quatre fois celle de l'il humain avec 60 à 65 Hz. Cela leur donne une vitesse de réaction extrêmement élevée. La sensibilité aux couleurs de l'il composé est décalée vers la gamme ultraviolette. De plus, les espèces aux yeux composés ont le plus grand champ de vision de tous les êtres vivants connus. Ces yeux peuvent être trouvés sur les crabes et les insectes.

De plus, de nombreux arthropodes ont des ocelles , des yeux plus petits, qui sont souvent situés au milieu du front et peuvent être construits de manière très différente. Les ocelles simples sont des yeux creux. Les ocelles particulièrement efficaces ont un cristallin ou, comme pour les arachnides , un corps en verre, ce sont donc de petits yeux cristallins.

Oeil de lentille

Oeil de la méduse boîte Carybdea de
Epi   Epiderme
Cor   Cornea ( oeil cornée)
Lin   lentilles [rouge] (partiellement clair, en partie avec des cellules encore reconnaissables)
Lik   capsule lentille
Pri   cellules prismatiques
Pyr   pyramidales cellules

L'il lenticulaire le plus simple n'a pas encore la structure compliquée connue de l'il des vertébrés. Il se compose d'un peu plus que le cristallin, les cellules pigmentaires et la rétine. L'il lenticulaire de la méduse-boîte Carybdea marsupialis en est un exemple . De plus, les yeux sur les quatre corps sensoriels sur le bord de l'écran de méduses regardent dans l'écran. Pourtant, cela lui permet de voir assez bien pour éviter les rames qui pourraient la blesser.

De plus, certains Ocellen d' arthropodes sont de simples yeux cristallins.

Bien que les yeux des vertébrés , des calmars et des protozoaires aient une structure très similaire, ils ont développé cette fonction très similaire indépendamment les uns des autres. Cela devient visible dans la formation de l'il chez l' embryon : alors que l'il chez les vertébrés se développe par une excroissance des cellules qui forment plus tard le cerveau, l'il chez les mollusques est formé par une invagination de la couche cellulaire externe, qui forme plus tard le peau.

L'il d'un crapaud possède déjà la plupart des parties de l'il humain, seuls les muscles oculaires manquent. Par conséquent, lorsqu'un crapaud est assis tranquillement, il ne peut pas voir les objets au repos, car il est incapable de bouger activement les yeux et l'image sur la rétine s'estompe lorsqu'il est immobile.

Dans les yeux cristallins les plus développés, un dispositif dioptrique à plusieurs étages capte la lumière et la projette sur la rétine, qui contient désormais deux types de cellules sensorielles, des bâtonnets et des cônes . Le réglage de la vision de près et de loin est rendu possible par une lentille élastique qui est étirée ou comprimée par des fibres zonulaires. Les meilleurs yeux cristallins se trouvent chez les vertébrés.

Par exemple, les oiseaux de proie ont développé la capacité de voir des objets dans une zone de la rétine très agrandie, ce qui est particulièrement avantageux lorsqu'ils tournent à grande hauteur tout en cherchant des proies .

Les animaux nocturnes tels que les chats , les hiboux et les cerfs , mais aussi les moutons, obtiennent une augmentation de sensibilité grâce à une couche rétroréfléchissante (généralement verte ou bleue) derrière la rétine, ce qui leur profite en tant qu'animaux nocturnes (prédateurs et proies) (voir : Tapetum lucidum ) .

Chez les chats, il existe également un diaphragme dit à fente, qui permet de plus grandes différences de rapport d'ouverture que les diaphragmes à sténopé. En vision diurne, cependant, les faisceaux de faisceaux périphériques sont moins supprimés avec les diaphragmes à fente qu'avec les diaphragmes à sténopé, de sorte que l'acuité visuelle est moins optimale lors de la vision diurne.

Par rapport à la taille du corps, les yeux des animaux nocturnes sont significativement plus grands que ceux des animaux diurnes.

Outre la forme de l'il et le nombre et le type de bâtonnets et de cônes, l'évaluation des perceptions par les cellules nerveuses de l'il et du cerveau ainsi que les mouvements oculaires et la position des yeux sur la tête sont très important pour la performance d'un il.

L'évaluation dans le cerveau peut varier considérablement d'une espèce à l'autre. Ainsi, les humains ont beaucoup plus de zones différentes pour l'évaluation et la reconnaissance d'images dans le cerveau qu'une musaraigne .

Oeil de vertébré

Les yeux des vertébrés sont des organes sensoriels très sensibles et parfois très développés. Ils sont protégés et intégrés dans un coussin de muscle, de graisse et de tissu conjonctif dans les orbites osseuses ( orbite ) du crâne. Chez les vertébrés terrestres, l'il est protégé de l'extérieur par les paupières , le réflexe de fermeture des paupières empêchant les dommages causés par des corps étrangers et d'autres influences externes. De plus, il empêche la cornée sensible de se dessécher en la mouillant constamment avec du liquide lacrymal. Les cils servent également à protéger contre les corps étrangers, la poussière et les petites particules.

L'organe de la vision (organon visus) des vertébrés peut être divisé en trois sous-unités :

  • le globe oculaire ( latin bulbe oculi ),
  • les organes annexes de l'il et
  • la voie visuelle .

La structure de l'il chez l'homme correspond à peu près à celle des autres vertébrés. Néanmoins, certains oiseaux , reptiles et vertébrés aquatiques présentent , dans certains cas , des différences considérables en termes de fonctionnalité et de performances. De l'extérieur, seuls la cornée , la sclérotique et la conjonctive , l' iris et la pupille, ainsi que les paupières et une partie des canaux lacrymaux drainants (points de déchirure) sont visibles .

globe oculaire

Le globe oculaire ( Bulbus oculi ) est un corps presque sphérique, dont la coquille est constituée de trois couches concentriques, le derme , la choroïde et la rétine , qui ont toutes des tâches différentes. L'intérieur du globe oculaire, contient, entre autres, le vitré (vitré) , le cristallin (lentille) à fibres zonulaires et le corps ciliaire ( corps ciliaire ), la chambre postérieure ( Camera posterior bulbi ), l' iris ( Iris ), et la chambre antérieure de l'il ( caméra bulbe antérieure ). De plus, le globe oculaire possède un système optique, appelé appareil dioptrique , qui permet en premier lieu une vision claire. En plus du cristallin et de l' humeur vitrée , ce système est constitué de l' humeur aqueuse et de la cornée .

Organes annexes

Les organes annexes de l'il comprennent le système lacrymal, les muscles oculaires , la conjonctive et les paupières .

L' appareil lacrymal des vertébrés terrestres comprend la production de larmes -flüssigkeit glande lacrymale compétente , ainsi que les vaisseaux et conduits d'approvisionnement et de drainage, les voies lacrymales qui transportent le liquide lacrymal. L'ensemble de l'organe sert à alimenter les segments antérieurs de l'il, à les nettoyer et à les protéger.

Afin de pouvoir bouger les yeux, l'il des vertébrés possède sept (six chez l'homme) muscles oculaires externes . Ils sont divisés en quatre muscles oculaires droits et deux obliques, chacun pouvant tirer l'il dans différentes directions. Selon la position des yeux, les muscles ont des fonctions principales et secondaires plus ou moins prononcées, qui se traduisent par l'élévation, l'abaissement, la rotation latérale ou le roulement du globe oculaire. Les mouvements oculaires ainsi déclenchés se produisent d'une part dans le but de pouvoir fixer des objets dans l'espace extérieur , d'autre part pour élargir le champ de vision . De plus, chez certaines espèces, ils sont un préalable au développement de la vision spatiale .

La conjonctive , également appelée conjonctive , est une membrane muqueuse située dans le segment antérieur de l'il. Il commence au bord de la paupière et couvre la surface arrière des paupières face au globe oculaire. Ce revêtement de membrane muqueuse agit comme une lingette douce et distribue le liquide lacrymal sur la cornée lorsque vous clignez des yeux sans l'endommager.

La paupière est un mince pli constitué de muscles , de tissu conjonctif et de peau , qu'un il peut recouvrir complètement afin de le protéger des influences extérieures et des corps étrangers au moyen d'un réflexe ( réflexe de fermeture des paupières ), entre autres . À chaque clignement d'il , il distribue le liquide lacrymal, qui se dépose sous la forme d'un film lacrymal sur la surface avant du globe oculaire et maintient ainsi la cornée sensible propre et humide. Les poissons n'ont pas de paupières.

Parcours visuel

En tant que voie visuelle, il y a toutes les lignes de transmission et circuits neuronaux du système visuel de l'il au cerveau. Ceux-ci incluent la rétine dans l'il, le nerf optique jusqu'à son trajet à la jonction du nerf optique et le tractus optique adjacent . Dans la bosse latérale du genou du thalamus dans le diencéphale ( corps geniculatum laterale ), les premières interconnexions de la voie visuelle en dehors de la rétine ont lieu. Il se poursuit sous la forme d' un rayonnement visuel dit gratioletien jusqu'au cortex visuel primaire .

Littérature

liens web

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Wiktionnaire : il  - explications de sens, origines des mots, synonymes, traductions

Preuve individuelle

  1. Le dictionnaire d' origine (=  Der Duden en douze volumes . Volume 7 ). 6e édition. Dudenverlag, Berlin 2020 ( Lemma eye dans la recherche de livres Google).
  2. Voir aussi : Friedrich Kluge : Dictionnaire étymologique de la langue allemande . 7e édition. Trübner, Strasbourg 1910 ( p. 28 ).
  3. a b Herbert Kaufmann : strabisme . Avec la collaboration de W. de Decker et al., Georg Thieme Verlag, Edition 3, 2003, ISBN 3-13-129723-9
  4. a b c Theodor Axenfeld , Hans Pau: Textbook et Atlas of Ophthalmology . Fischer Verlag, Stuttgart, New York 1920, ISBN 978-3-437-00255-7 .
  5. Wilfried Westheide , Reinhard Rieger (Ed.): Zoologie spéciale. Partie 1 : organismes unicellulaires et invertébrés. Corr. et réimpression supplémentaire d. 1ère édition, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2004, ISBN 3-8274-1482-2
  6. Hartwig Hanser (éd.) : Lexique en ligne des neurosciences . Oeil scientifique en ligne . In : La sécrétion peut aussi se solidifier en un simple type de cristallin (chez les escargots romains ). Ces modifications améliorent légèrement le tableau.
  7. Hans Ekkehard Gruner (éd.), M. Moritz, W. Dunger (1993) : Manuel de zoologie spéciale. Volume I : Invertébrés, Partie 4 : Arthropodes (sans Insecta)
  8. Wolf D. Keidel: manuel Brève de la physiologie , Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973, p 422..
  9. H.-E. Gruner (éd.) : Manuel de zoologie spéciale. Volume I : Invertébrés, Partie 2 : Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. Stuttgart et New York 1993, Gustav Fischer Verlag
  10. Gregory S. Gavelis et al. : Les ocelloïdes semblables à des yeux sont construits à partir de différents composants acquis de manière endosymbiotique . Nature 523, 2015, pp. 204-207, doi : 10.1038 / nature14593 (texte intégral gratuit).
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  12. ^ Rudolf Sachsenweger : Neuroophtalmologie . 3. Édition. Thieme Verlag, Stuttgart 1983, ISBN 978-3-13-531003-9 , pages 37 et suivantes.

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